Главная


детекторы валют

Птицы

В-клетки образуются из стволовых клеток-предшественников, которые по кровеносным сосудам попадают в имеющуюся у птиц фабрициеву сумку. Она представляет собой мешковидный орган, образующийся в раннем эмбриогенезе как дорсальное впячивание заднего отдела кишечника. Стволовые клетки проникают в мезенхимную ткань сумки куриного эмбриона начиная с восьмого дня развития. (Цыплята вылупляются через 20 дней после начала инкубирования.) Попав в мезенхиму фабрициевой сумки, часть стволовых клеток дифференцируется по эритроидному и миелоидному путям. Остальные клетки-предшественники из мезенхимы мигрируют в эпителий, выстилающий полость сумки. Их можно обнаружить рассеянными по эпителию на десятый день развития. Эти клетки размножаются и дифференцируются, образуя в эпителии колонии В-клеток. Формирующиеся в сумке лимфоциты синтезируют тяжелые цепи иммуноглобулинов класса µ и легкие цепи, образуя тем самым молекулы антител с изотипом IgM. Антитела можно обнаружить как в цитоплазме, так и на поверхности этих В-клеток. Поскольку гены тяжелых и легких цепей иммуноглобулинов расположены в разных хромосомах, у птиц, по всей видимости, имеется механизм, синхронизирующий экспрессию этих двух мультигенных семейств.

Средняя продолжительность клеточного цикла у незрелых В-клеток, образующихся в фабрициевой сумке птиц, составляет от 8 до 10 ч. Эта относительно быстрая пролиферация, происходящая в яйце без какого-либо контакта с антигеном, приводит к образованию тысяч лимфоидных фолликулов, каждый из которых содержит около тысячи В-лимфоцитов. Внутри фолликулов наблюдается гетерогенность В-клеток по их антигенной специфичности. Поскольку каждый фолликул содержит потомство одной или по крайней мере немногих стволовых клеток, очевидно, что каждая стволовая клетка дает начало сразу многим клонам лимфоцитов. Похоже, что последовательность формирования различных клонов В-клеток генетически запрограммирована.

В-клетки покидают фабрициеву сумку, проникая в кровеносные сосуды, питающие лимфоцитарные фолликулы. До 16 дня развития миграция В-клеток в другие лимфоидные ткани незначительна: хирургическое удаление сумки в этот период может привести к тому, что образование в организме В-клеток будет предотвращено. В нормальных условиях выход В-клеток из сумки продолжается и в первые недели после вылупления. Удаление сумки в это время прерывает распространение В-клеток, а количество циркулирующих В-клеток оказывается пропорциональным времени нормального функционирования фабрициевой сумки до ее удаления. У птиц, у которых прерывали развитие фабрициевой сумки, разнообразие клонов В-клеток было также ограничено. Удаление фабрициевой сумки у эмбрионов или та же операция, проведенная после вылупления, но сочетающаяся с одновременным уничтожением всех мигрировавших ранее из сумки В-клеток, полностью прекращают развитие В-клеток и образование антител. В нормальных же условиях фабрициева сумка полностью исчезает на стадии полового созревания, когда значительно повышается содержание половых гормонов. Итак, фабрициева сумка служит единственным источником разнообразных клонов В-клеток и снабжает ими весь организм птицы в течение самых первых месяцев жизни.